(中国农业科学院原子能利用研究所，北京100094　中国农业大学食品学院，北京100094)
张明晶　姜微波　刘红歇
摘要:以香蕉为模式材料，总结了乙烯与1-MCP在香蕉果实后熟中的不同作用，并指出了1-MCP区别于其它乙烯受体阻断剂的优势点;另外，作者还概括了1-MCP在延缓其他果蔬后熟衰老方面的最新研究进展，展望了1-MCP在香蕉及其它采后果蔬贮运保鲜中的应用前景，以便于指导1-MCP在果能采后贮藏方面的应用。
关键词:香蕉，乙烯,1一甲基环丙烯(1-MCP)
贮运保鲜


　　香蕉是典型的呼吸跃变型水果。在成熟过程中，虽然香蕉果实的乙烯释放量并不高，但是其对乙烯的效应极其敏感，低剂量外源乙烯(0.1μL/L )就可以有效启动果实成熟。因此，商业上人们经常使用外源乙烯催熟香蕉。在贮运过程中，延缓果实成熟速度，推迟呼吸高峰的出现是香蕉贮运保鲜的主要依据。香蕉的成熟既可以由内源乙烯的释放来启动，也可以由外源乙烯的介入来完成。可以说乙烯在香蕉后熟过程中的作用是十分重要的，因此，控制乙烯即可以达到香蕉保鲜的目的。近年来的研究发现，一些环丙烯类化合物，特别是1-甲基环丙烯(1-MCP)可与乙烯受体结合，阻断乙烯信号转导，进而抑制乙烯的生理作用。国内外对1-MCP在果蔬贮藏保鲜方面的作用展开了广泛研究。而由于其在香蕉上的使用效果十分显著(使用量少，效果好)，因此香蕉已经成为这类研究的一种模式材料。为了更全面地了解1-MCP在香蕉果实后熟过程中的作用，比较各种乙烯受体阻断剂的优缺点。以便于指导1-MCP在香蕉及其它果蔬采后贮藏中的应用，现将近几年的研究进展做一综述。
　

1 乙烯受体阻断剂的研究简史
　　自上个世纪初首次发现乙烯对植物体生长发育的有效作用后，人们对乙烯的研究从未间断过。乙烯可以诱导呼吸跃变、果实软化及果色的转变，而且在植物开花、结果及果实生长、后熟等诸多方面发挥着重要作用。虽然到目前为止，我们对乙烯功能的研究已颇深入，但乙烯对植物的作用机制等问题尚未完全清楚，这也影响了人们通过乙烯对植物体进一步地调控。通常，控制乙烯主要包含以下两个方面的含义：控制内源乙烯的生成；控制乙烯作用。乙烯促进果实成熟的分子机理尚不清楚，但是其发挥生理作用大致需要经过三个阶段:乙烯同受体相结合；诱导相关基因的表达；诱导与成熟相关酶的合成，三个步骤缺一不可。因此，我们若能人为控制这三个步骤中的任意一步，即可控制乙烯对植物体的作用，从而达到延缓衰老、贮藏保鲜的目的。而在这三个环节中，控制乙烯的作用，即调节乙烯与受体的结合是最可行和最可靠的。因为一般认为，激素的作用与基因的活化和表达有关，而激素对基因的作用是需要通过受体介导的。无论内源乙烯还是外源乙烯，若要发挥其生理效应都必须首先和受体相结合。
　　试验中人们发现了这样一个现象:一氧化碳、乙炔和丙烯这些化合物的作用效应同乙烯极其相似，可以称为乙烯效应的类似物;而二氧化碳的作用结果却同乙烯恰恰相反。因此称二氧化碳这类化合物为乙烯效应的拮抗物，并且设想其与乙烯受体之间存在着相互关联。至此，科学工作者便展开了乙烯受体阻断剂的研究。
　　1973年 ，Sisler和Pain等人报道,2,5一降冰片二烯(2,5-norbornadiene)以竞争性的方式抵消乙烯作用。1976年，Beyer发现，银离子以非竟争性的方式使乙烯的生理效应消失，在生产实践中，多以硫代硫酸银(STS)的形式被应用。虽然银离子抑制乙烯作用的效果十分显著，但其对环境有严重的污染作用，因此遭到了环境保护者的强烈反对，被禁止使用于食品及饲料中。至此，陆续有相关报道证明， 反式环辛烷以及环丙烯家族等许多化合物等乙烯受体阻断剂的发现为更有效地控制乙烯的作用开辟了新途径。Sisler和Serek相继报道，环丙烯、1-MCP、3-MCP-3，3-二甲基环丙烯均可以阻断许多植物中的乙烯反应。0.7nL/L的1-MCP可以在24℃下延迟香蕉成熟12天。但是，这些化合物中有些存在致命的缺点，如所需处理时间长、处理浓度较高、具有刺激气味和存在一定的爆炸危险等。试验表明，其中1-MCP效应最强而且最安全。

2　1-MCP的性质及作用机制
　　1-MCP的英文名称为：1-Methylcyclopropene，中文学名为1一甲基环丙烯，室温下为气态，沸点低于10℃，在常温下稳定，是一种结构相对简单、不具有毒性的有机化合物。1-MCP的主要作用机理是与植物中的乙烯受体发生不可逆性结合。乙烯与植物组织中的乙烯受体结合是引发乙烯作用的起始步骤。1-MCP能与植物组织中的乙烯受体发生不可逆性的结合，阻断乙烯与受体的结合，因而能抑制植物组织对乙烯的敏感性。植物发育的限制因子主要是对生长物质的敏感性而不是生长物质的浓度。在果蔬完熟过程中，敏感性的变化取决于受体(R)本质和数量的变化。在组织未产生新的乙烯受体之前，1-MCP处理能持久地抑制乙烯的作用。
　

3 1-MCP对香蕉果实后熟的影响
　　关于1-MCP在香蕉果实上应用的研究开展得较早，研究成果也颇多。Sisler等人报道，lOnL/L的1-MCP处理24h可以有效保护香蕉果实抵御1000μL/L的乙烯11-12d;0.7nL/L的1-MCP处理的果实也能抵御7d。这说明低剂量的1-MCP对香蕉果实后熟起到较大的影响。当然，在1-MCP有效性的基础之上，各国学者还进行了细致的探讨，概括起来大致涵概了以下几个方面:
3.1 1-MCP对香蕉果实生理代谢的影响
　　Golding等人探讨了香蕉果实的呼吸作用、乙烯释放量与香味物质产生之间的关系。使用1-MCP处理之后，不但香蕉果实的呼吸高峰和乙烯高峰的出现时间被显著延迟，而且1-MCP处理还可以定量改变香蕉果实中挥发性气体的成分，使其中乙醇的含量上升而相应的酯的含量下降。
3.2 1-MCP对香蕉果实采后综合品质的影响
　　张明晶等人发现，1-MCP处理可以延缓香蕉果实的后熟进程。200nL/L的1-MCP处理24h即可显著抑制果肉中淀粉含量和果皮叶绿素含量的下降，同时延缓果实中可溶性固形物、可溶性糖和可溶性果胶含量的上升。同时，1-MCP处理在某种程度上还可以增强果实品质，这主要是由于其显著地抑制了香蕉果肉硬度及原果胶含量的下降。
3.3 其他因素对1-MC尸处理效果的影响
3.3.1 外源乙烯或其作用类似物　蒋跃明报道探讨了1-MCP与乙烯的交替使用对香蕉果实成熟的影响，由乙烯启动的果实成熟可以用1-MCP处理来延迟。但是,1-MCP处理必须在乙烯处理后1d之内进行，若是在乙烯处理后3d或5d使用则无效。1-MCP→ 乙烯处理香蕉果实的成熟效应随着两者的间隔时间而异，间隔时间越长，1-MCP的作用效应越强。Golding等人也得到了相似的结论:用450μL/L的1-MCP处理6h的香蕉果实在大气环境下可以延缓后熟20-30d;而在连续的500μL/L丙烯处理的环境中可以延缓果实后熟2-20d。同时他们还发现了在500μL/L的丙烯处理的6-12h之间，若使用45μL/L的1-MCP处理1h就可以有效地延缓香蕉的后熟。但是，在丙烯处理的24h之后，无论使用多大浓度的1-MCP都无效。
3.3.2 处理温度　只有在适当的温度以上，1-MCP才能发挥其作用。2℃时，lOnL/L的1-MCP处理12h并不能起到有效的作用;而将温度升至25℃时，高浓度(100nL/L)的1-MCP处理香蕉就可以产生一定的效果。
3.3.3 果实的成熟度　吴振先报道，香蕉的成熟度同样影响1-MCP的作用效果。研究表明，1-MCP只对处于第一成熟阶段(也就是香蕉果实还未出现呼吸跃变之前)的香蕉果实有效。如果香蕉果实的呼吸高峰已经出现，即便是高浓度的1-MCP也不会起到任何的效果，反而可能引起生理病害。Harris等人报道，若香蕉果实的成熟度差异很大，1-MCP的作用效果可能由延缓成熟转变为加速成熟。
3.3.4 辅助包装设施 蒋跃明又研究了1-MCP处理结合聚乙烯袋包装对香蕉的影响。用0.01-1.0nL/L1-MCP处理24h，香蕉果实的成熟即被延迟。适当地增大1-MCP的处理浓度可以更有效地延长作用时间。作者认为，聚乙烯塑料袋包装可以进一步增强1-MCP的处理效果，尤其适用于无冷藏车条件下的长途运输。总之，1-MCP处理可以增加香蕉果实的采后品质，延缓果实软化，降低香蕉果实挥发性成分的含量及延迟呼吸高峰的出现。同时，1-MCP所具有的低剂量、无毒、使用简便等特性都使得它在香蕉的贮运中有着广阔的应用前景。
　

4 1-MCP对其它果蔬采后品质及生理病理的影响
　　除了上述所提及的1-MCP对香蕉果实的有效作用之外，1-MCP在其他跃变和非跃变水果以及切花方面也取得了相当的进展。对月季花、苹果、番茄、鳄梨、草毒等的研究结果也证实了1-MCP在延缓果蔬、切花等植物组织衰老方面的作用，如抑制内源乙烯的生物合成，抑制果实呼吸作用，增强果实品质，减轻鲜切花及盆栽花的萎蔫、脱落及衰老，延缓果实软化，降低果实挥发性成分含量，减缓采后贮运果实生理紊乱的发生而影响果实表皮着色，这些均提高了商品的货架寿命。
　　在研究当中还发现，1-MCP处理还可以显著延迟同衰老相关的其他一些因素。例如，电解质的泄漏和脂质流动性的改变。1-MCP处理可以减少冷害清况下ACC氧化酶的转录以及乙烯的生成。当然，这其中的许多机制都尚未搞清，有许多解释也都是猜测。如1-MCP直接抑制内源乙烯生物合成及降低果实呼吸的机制、1-MCP处理后植物重获对乙烯敏感的机制、乙烯受体的合成规律及1-MCP抑制某些植物发生生理紊乱的确切机制、1-MCP在不同呼吸类型果实中表现不同作用的原因等，这些都需要我们进一步用试验来证明。但是，这都并不影响1-MCP作为一种较为新颖的保鲜剂的推广。
　

5 小结
　　1-MCP是一种新型的乙烯受体阻断剂，它在拮抗乙烯作用、延缓香蕉采后成熟方面的效果十分显著。同时，它对不同类型的水果也有着不同程度的作用。因此，作为一种新型果蔬产品保鲜剂,1-MCP所具有的低剂量、无毒、使用简便等特性都使得它在香蕉等果蔬的贮运保鲜中有着广阔的应用前景。同时，它的出现也提供给了我们一个研究果蔬采后生理的新思路， 即从受体水平对果蔬的成熟进行调控。因此，1-MCP具有非常深远的理论价值、实践价值和经济价值。但是，也有文献报道，高浓度的1-MCP可以使果蔬产生生理病害，1-MCP的处理效果依赖于果实的成熟度，或者经过1-MCP处理后的果实会发现褪绿不均匀的现象，这些问题均影响着其商业应用，都值得我们去进一步探索。

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